Книга Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции - Марина Бутовская

Для объяснения феномена равного соотношения полов широко используется эволюционная теория. С точки зрения этой теории логично ожидать, что отбор будет поддерживать такое соотношение полов в популяции, которое окажется наиболее благоприятным для успешного существования данного вида. По современным представлениям, приспособленность особей определяется не просто потенциалом для выживания (Дарвиновская приспособленность), но и способностью к воспроизводству, способностью оставить жизнеспособное потомство, которое, в свою очередь, будет обладать высоким потенциалом воспроизводства.

Когда современные специалисты обсуждают проблему приспособленности, то они оценивают успешность, по меньшей мере, в трех поколениях: жизненный успех поколения родителей, успех потомства и приспособленность потомства, произведенного потомками (т. е. особей, являющихся внуками тех животных, чью приспособленность и оценивают).

Рассмотрим, традиционное селекционистское объяснение механизмов поддержания равного соотношения полов в популяциях. Допустим, речь идет об аутбридинговом виде (при воспроизводстве индивиды избегают вступать в сексуальные контакты с близкими родственниками по материнской линии). Для которого характерно смещение в соотношении полов в сторону женского пола. Предположим, на двух самок приходится один самец. Возможны три варианта развития событий. Пары А, для которых характерно «нормальное» соотношение полов у оставленного потомства, то есть равное количество сыновей и дочерей. Допустим далее, что из потомков выживут лишь двое, дочь и сын. Дочь, в свою очередь, оставит потомство, из которого лишь двое достигнут половой зрелости. Однако, в силу смещенного соотношения полов в популяции, сын вступит в репродуктивные отношения с двумя самками и от каждой выживут по двое его потомков. Таким образом, в обшей сложности пара А оставит шесть внуков. Допустим, далее, в той же популяции будет существовать пара В, которая сильно отклоняется от нормы и производит на свет исключительно дочерей. Эта пара оставит двух дочерей и, в обшей сложности, четырех внучек. В той же популяции имеется также пара С, которая столь же сильно отклоняется от нормы, но в противоположную сторону: у пары С рождаются одни сыновья. Однако, если соотношение полов в популяции смешено в женскую сторону, то каждый из сыновей вступит в репродуктивные связи с двумя самками и оставит по четыре сына. Следовательно, в общей сложности, пара С оставит восемь внуков мужского пола. Поскольку пара С производит отпрысков того пола, который в дефиците в данной популяции, то максимальный успех ей гарантирован. В свою очередь, нормальная пара А будет успешней, чем пара В, производящая на свет потомков женского пола, которыми изобилует популяция. Если же соотношение полов будет в пользу мужского пола, то успешность пар будет распределяться следующим образом: максимально успешной окажется пара В, а минимально — пара С. При отсутствии каких-либо специфических факторов, делающих смешение соотношения полов в популяции более выгодным для процветания вида, оно всякий раз будет стремиться вернуться в норму, даже если по каким-либо причинам случайно возникло (у человека к такого рода причинам можно отнести повышенную мужскую смертность на охоте или в военных действиях).

В 1930 г. Р. Фишер предложил иную гипотезу для объяснения феномена равного соотношения полов в популяции. Он отталкивался от того факта, что каждый потомок имеет только одного отца и одну мать. Если популяция состоит из 100 самцов и 200 самок и производит на свет 1000 потомков, то из этого следует, что каждый самец в среднем оставляет 10 наборов генов, а самка — только пять. Получается и в этом варианте, что более дефицитный пол обладает большим успехом и большей приспособленностью. Гипотеза о том, что отбор благоприятствует более редкому полу, отчетливо обосновывается Фишером в его книге «Генетическая теория естественного отбора». Однако, справедливости ради, следует заметить, что эту идею впервые высказал сам Ч. Дарвин в первом издании книги «Происхождение человека и половой отбор», вышедшем в свет в 1871 г. Правда, в своих размышлениях Ч. Дарвин отталкивался не от количества потомков, оставленных представителями каждого пола, а от вероятности встречи партнера противоположного пола.

Вот что он пишет: «Давайте представим себе ситуацию, при которой какой-то вид по неизвестным причинам будет иметь значительный перевес особей одного пола. Допустим, ими окажутся самцы. Это необычно и бесполезно, или почти бесполезно. Может ли баланс между полами осуществляться с помощью естественного отбора? Можно быть уверенным, с учетом различных характеристик, что некоторые пары будут производить самцов и самок с меньшим перевесом в сторону самцов, чем остальные пары. Если количество произведенных потомков будет оставаться постоянным, то первые неизбежно произведут на свет больше самок и, по этой причине, окажутся более продуктивными. Принимая во внимание случайность, у более продуктивной пары будет выживать больше потомков; а эти потомки унаследуют от родителей тенденцию к воспроизводству меньшего количества сыновей и большего количества дочерей. Таким образом, будет вновь и вновь возникать тенденция к поддержанию равного соотношения полов в популяции» (Darwin, 1871, р. 316, цит. по Majerus, 2003, р.40). К сожалению, во втором издании своей книги. Ч. Дарвин убрал эти аргументы. Между тем, дарвиновские и фишеровские идеи о неизбежности возврата к равному соотношению полов в популяции, вне зависимости от случайности в нарушении этого равновесия, представляют собой первый в истории эволюционной биологии пример действия эволюционно стабильной стратегии. По мнению М. Маджеруса это же обоснование может служить и первым весомым аргументом в пользу современных представлений о том, что отбор действует преимущественно на уровне отдельных особей, а не на уровне группы.

Итак, мы теперь понимаем причины, по которым у большинства видов в популяциях поддерживается равновесие в соотношении мужского и женского пола. Однако, как пишет иронически Р. Риклефс (Richlefs, 1990, р. 585), «В соотношении полов есть две примечательные особенности. Первая состоит в том, что у значительного числа популяций соотношение самок и самцов примерно одинаково. Вторая — что из этого правила имеется огромное количество исключений».

Равное соотношение полов в популяции может достигаться двумя путями. В первом случае все пары производят на свет примерно одинаковое количество сыновей и дочерей. Во втором в популяции могут существовать пары, производящие больше дочерей, или пары, производящие больше сыновей, при этом на популяционном уровне баланс самцов и самок будет сохраняться равным 1:1. Таким образом, существует соотношение полов в популяции и соотношение полов у потомков конкретной пары. Смешение в пропорции самцов и самок в этих двух типах соотношения полов может происходить благодаря действию разных типов отбора.

В 1973 г. Р. Трайверс и Д.Виллард (Trivers, Willard, 1973) предложили гипотезу, позволившую объяснить причины появления заметного смешения в пропорции произведенных потомков мужского и женского пола у млекопитающих (включая человека). В рамках этой гипотезы предполагается, что самки, находящиеся в хорошей физической форме и имеющие высокий социальный статус, окажутся в существенном выигрыше, если будут оставлять больше сыновей, чем дочерей. Такие самки будут выигрывать в целом, поскольку их сыновья оставят больше внуков, чем дочери.