Книга Су́чки. Секс, эволюция и феминизм в жизни самок животных - Люси Кук

а самцы активны. Теория была приукрашена другими учеными и названа «Организационной концепцией» – общепринятой моделью половой дифференциации не только организмов, но и поведения. Основную роль в нем отводили маскулинным гонадам и андрогенам – спасителям половой парадигмы и главным архитекторам всего маскулинного.

Семенники и их способность накачивать тестостерон стали двигателем, приводящим в движение демаркацию не только эмбриональных гонад и гениталий, но и нейроэндокринной системы плода и развивающегося мозга. Затем это заложило половые различия в организмах и поведении, которые (различия) в дальнейшей жизни могли быть активированы половыми стероидными гормонами. Таким образом, тестостерон стал исполнительным директором полового диморфизма, ответственным за характеристики, начиная от огромных рогов оленя и заканчивая секретом особых кожных желез у самцов слонов во время гона и размерами и нравом самца моржа.

Выводы Йоста коренным образом изменили продолжающиеся в эндокринологии дебаты о гормональном происхождении мужественности и женственности. На конференции в 1969 году Йост заявил: «Развитие в самца – это длительное, нелегкое и рискованное приключение; своего рода борьба с врожденными тенденциями к женственности».

Развитие в самца рассматривалось как подвиг, достойный расследования. В противопоставление этому ныне известный французский эмбриолог назвал представительниц женского пола «нейтральным» или «негормональным» половым типом. Яичники и эстроген считались инертными, незначительными и не имеющими отношения ко всеобщей истории. Развитие в самку объявлялось инертным и тривиальным с научной точки зрения.

Самки в основном «просто появлялись», потому что нам не хватало эмбриональных яйцеклеток, чтобы стать самцами.

Это предубеждение оказалось удивительно живучим и вредоносным. Последствиями «Организационной концепции» стала недостаточно изученная женская организация и непреклонный бинарный взгляд на половую дифференциацию, которому способствует всемогущий уровень тестостерона. Но затем появилась пятнистая гиена с ее большим фаллическим клитором, чтобы показать, что в этой парадигме есть несоответствия.

Тестостерон – действительно сильный гормон. В нужное время он способен изменить гонадный пол самок рыб, амфибий и рептилий. У млекопитающих тестостерон не может вызвать смену пола, но маринование женского плода в андрогенах радикально меняет формирование ее гениталий. В 1980 году были проведены эксперименты на самках макак-резусов: на ключевых этапах их подвергали воздействию тестостерона. В итоге самки появились на свет с пенисом и мошонкой, «неотличимыми от пениса и мошонки самцов».

Конечно, при тестировании у самок пятнистых гиен был обнаружен резкий рост уровня тестостерона во время беременности. Но, если не семенники, что может быть источником этого «мужского» гормона и как развивающемуся женскому плоду удается пережить его всесилие и при этом развить функционирующую репродуктивную систему?

Ответ кроется в том, как синтезируется тестостерон. Все половые гормоны – эстроген, прогестерон и тестостерон – образуются в виде холестерина. Этот стероид преобразуется под действием ферментов в прогестерон – гормон, обычно ассоциируемый с беременностью, предшествующий андрогенам, которые, в свою очередь, являются предшественниками эстрогенов. Эти «мужские» и «женские» половые гормоны могут превращаться из одного в другой и присутствуют у обоих полов.

«Нет такого понятия, как “мужской” или “женский” гормон. Это распространенное заблуждение. У всех нас одни и те же гормоны, – поделилась со мной Кристин Дреа по скайпу. – Различия между самками и самцами заключаются в количестве ферментов, которые превращают половые стероиды из одного в другой, а еще в распределении и чувствительности гормональных рецепторов».

Дреа – профессор Университета Дьюка и знает больше, чем кто-либо другой, о гормональном соотношении женской половой дифференциации. Она посвятила себя изучению так называемых «маскулинизированных» самок, включая пятнистую гиену, а также сурикатов и кольцехвостых лемуров.

Дреа является частью команды, которая установила источник тестостерона беременной гиены. Он происходит от менее известного андрогена под названием «андростендион», или А4, который на самом деле вырабатывается яичниками беременной самки. Эта форма андрогена известна как гормон-предшественник, поскольку под действием ферментов в плаценте он превращается либо в тестостерон, либо в эстроген.

У большинства беременных млекопитающих, вынашивающих самок, А4 преимущественно превращается в эстроген, но у пятнистой гиены он превращается в тестостерон. Этот «маскулинный» гормон оказывает влияние на развивающиеся гениталии и мозг женского плода, изменяя как половые органы, так и послеродовое поведение.

Исторически сложилось, что А4 вызывал мало интереса в качестве полового гормона: он был отвергнут как «неактивный» из-за того, что не взаимодействовал с известными андрогенными рецепторами. Но в настоящее время обнаружены рецепторы, благодаря которым можно предположить, что А4 оказывает прямое действие и, что более важно, его эффект может различаться в зависимости от пола плода.

«Появляется все больше публикаций, где высказывается предположение, что гормоны могут оказывать различное половое воздействие на разных животных. Все дело в количестве, продолжительности и сроке беременности», – сказала Дреа. Работа Дреа демонстрирует, что создание самки – далеко не пассивный процесс, в котором андрогены могут играть активную роль. «Тестостерон – не “маскулинный” гормон. Это обычный гормон, который, как правило, более ярко выражен у самцов, чем у самок», – повторила Дреа.

Очевидно, развитие самки гиены также должно находиться под динамическим генетическим контролем, чтобы противостоять подавляющему воздействию избытка андрогенов и при этом создать функциональную, хотя и эксцентричную, репродуктивную систему. Но как именно это происходит – до сих пор остается большой загадкой. Функциональные генетические этапы создания репродуктивных органов самки по-прежнему плохо изучены по сравнению с органами самцов.

Эта предвзятость проистекает из знаменитой, но ошибочной теории Йоста о половой дифференциации, которая объясняла, как отличить самца, но никогда не задавалась вопросом, как создается самка. Идея о том, что процесс создания может быть пассивным, очевидно, довольно нелепа – яичники требуют такой же активной сборки, как и семенники. И все же в течение пятидесяти лет система создания яичников «по умолчанию» оставалась неизученной.

«Половая дифференциация – это не описание того, как получаются самки и самцы. Речь шла только об изучении появления самцов. Десятилетиями людей устраивало, что они понятия не имели, как появляются самки. Люди просто отвечали: “Ну это пассивный процесс”», – рассказала Дреа.

В основополагающей публикации 2007 года о половом развитии млекопитающих развитие яичника названо terra incognita. Как утверждают ее авторы, преобладающее мнение о развитии яичников «по умолчанию» привело к «широко распространенному заблуждению о том, что не нужно предпринимать никаких активных генетических шагов для изучения или создания яичника или женских гениталий». Что, как иронично отмечают авторы, является «довольно удивительной ситуацией, учитывая важность этого органа для правильного женского развития и размножения».

Однако дела пошли в гору. Неисследованные земли развития яичников в настоящее время частично изучены, хотя их генетическая карта имеет намного больше пустых мест, чем та, что для семенников. Шовинистическое похмелье «Организационной концепции» сосредоточило генетические поиски половой детерминации исключительно на самцах; в их основе лежала