Книга Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Давайте посмотрим на расположение этих костей у трех классов организмов (костных рыб, рептилий и млекопитающих). Это даст нам возможность увидеть, как с течением времени менялись такие черты, как челюсти и уши. Чтобы этот процесс был более продуктивным, нам нужно знать, какие структуры перешли к нам от предков, а какие эволюционировали, поэтому нам понадобится внешняя группа, как говорят эволюционные биологи. Неплохой внешней группой для изучения костных рыб, рептилий и млекопитающих могут стать примитивные миксиновые и миноговые. Нас интересуют следующие пять костей: зубная, сочленовная, чешуйчатая, квадратная и слуховая (или стремечко). Поскольку в ходе эволюции кости рыб, рептилий и млекопитающих изменились, внутреннее ухо каждого из этих трех организмов имеет отличную от других структуру. Органы равновесия, тоже находящиеся во внутреннем ухе, очень хорошо развиты у рыб, поэтому есть смысл рассмотреть их именно на примере миксиновых и миноговых.

У миксинов и миног есть везикулы внутреннего уха, но нет челюстей. Рыбки прекрасно без них обходятся, ведь питаются они, захватывая добычу языком или присасываясь к источнику пищи. Анатомия их голов довольно бесхитростна, а что касается пяти костей, которые нас интересуют, – их либо нет, потому что нет челюстей, либо их настолько сложно различить, что нельзя с полной уверенностью говорить об их существовании. Внутреннее ухо этих двух видов рыб устроено очень просто, и можно предположить, что было оно и у общего предка всех позвоночных – как бесчелюстных, так и имеющих челюсти. А вот кости головы у этих двух примитивных организмов выглядят иначе, чем у челюстных позвоночных, и можно констатировать, что лишь внутреннее ухо досталось в наследство всем позвоночным без разбору. И хорошо, что так: ведь именно внутреннее ухо командует парадом звуков и управляет законом равновесия.

Органы равновесия во внутреннем ухе существуют и во внешних группах, но в модифицированной форме. Внутреннее ухо миксинов имеет только один полукружный канал – отвечающую за баланс структуру, похожую по форме на трубку. Рядом с полукружным каналом находится участок нервных клеток, на котором расположены волоски, действующие как органы равновесия. У миноги уже два полукружных канала и участки нервных клеток с волосками, работающими в качестве датчика механорецепторов для равновесия. У более продвинутых позвоночных (костных рыб, рептилий и млекопитающих) есть три таких канала, расположенные подобно трем осям (X, Y и Z) трехмерной системы координат. То, что полукружные каналы отвечают за равновесие, хорошо известно, а равновесие, как я говорил ранее по отношению к приматам, имеет решающее значение для выживания. Для некоторых млекопитающих чувство равновесия было не столь критично, и развитие внутреннего уха у этих организмов служит биологам еще одним важным доказательством проявления эволюции и ее важности в мире природы (см. вставку 5.1).

5.1 Остаточное чувство равновесия у ленивцев

Исследователи проанализировали пластичность или возможность расширения полукружных каналов на примере млекопитающих, которым не слишком нужно равновесие. Трехпалые ленивцы как раз одни из них. Двигаются они чрезвычайно медленно, и, по утверждению авторов статьи, в которой рассматриваются состояния полукружных каналов ленивцев, «большие расстояния, скорость и ловкость – совсем не то, что присуще этим животным». Ленивцы время от времени спускаются с верхушек деревьев, чтобы испражниться, но в целом им не нужно сильно развитое чувство равновесия. Эволюционный биолог Джерри Койн, сторонник дарвиновской теории, подчеркнул, что его представления о рудиментарных органах подтверждаются предсказаниями самого Дарвина, утверждавшего, что черты, не являющиеся объектом естественного отбора, могут демонстрировать высокие степени вариативности, а порой даже и утрачиваться. Гийом Билле и его коллеги исследовали внутреннее ухо нескольких трехпалых ленивцев и обнаружили, что при любом способе измерения структуры полукружных каналов ее вариативность у ленивцев гораздо шире, чем у других млекопитающих. Такая высокая степень изменчивости указывает, что естественный отбор в отношении этих структур проявил всю свою мягкость. Койн отметил, что красота исследования не в демонстрации рудиментарных органов, ведь эволюционные биологи могут показать пытливым умам много других замечательных образцов. Что действительно примечательно в этой работе, так это то, что ученым удалось поймать полукружные каналы на полпути к их превращению в рудименты.

Рыбы поддерживают равновесие с помощью другой структуры, называемой боковой линией. Эта система баланса, встречающаяся у большинства рыб, распознает движения и вибрации внешней среды. Боковая линия состоит из клеток на коже, которые называются волосковыми. Движение или вибрации смещают волоски на боковой линии, и через механорецепторный механизм информация преобразуется в нервный сигнал, посылаемый в мозг. Боковая линия в точности соответствует своему названию – это линия волосковых клеток, тянущаяся от жабр до хвоста. И хотя большинству рыб она нужна, чтобы фиксировать вибрации вокруг них, у некоторых видов в процессе эволюции клетки боковых линий изменились так, что стали воспринимать и электрические импульсы. То есть к обнаружению движения и вибраций вокруг тела добавилась и функция распознавания электрических импульсов других животных. Конечно, для того чтобы такие модифицированные электрорецепторные клетки были полезны, необходимо электрическое поле, и есть два способа его получить. Во-первых, некоторые рыбы при помощи этих рецепторов фиксируют электрические поля, которые сами и генерируют. Эти рыбы используют волосковые клетки в процессе, называемом электролокацией. Это работает примерно так же, как и эхолокация, только с применением электрических полей. Во-вторых, все организмы являются пассивным источником электрических полей: нервная система любого существа все время производит электрические импульсы. И рыбки с электрорецепторами активно этим пользуются для обнаружения добычи и хищников.

Электрорецепция не уникальное явление в животном мире, она несколько раз появлялась в ходе эволюции. Пожалуй, самый примечательный случай этой конвергенции – утконос. Это странное создание принадлежит к небольшому отряду млекопитающих, называемых однопроходными или яйцекладущими. Есть у них и система электрорецепции, которая развилась не из боковой линии, а из клеток кожных желез, превращенных в процессе эволюции в клетки со свободными нервными окончаниями. Многие однопроходные млекопитающие обзавелись электрорецепцией, но утконос превзошел всех родственников: сорок тысяч модифицированных клеток кожи полосками расположились вдоль его клюва. Утконосы – довольно хорошие охотники, и, скорее всего, это заслуга электрорецепторов. Существуют и другие позвоночные с подобной способностью, включая некоторые виды дельфинов, но анатомическое происхождение их электрорецепторов не связано с трансформацией боковой линии и не имеет ничего общего с процессом адаптации однопроходных.

Как уже отмечалось, у миксина нет челюсти, поэтому на следующем этапе неплохо было бы разобрать по косточкам организмы, у которых она есть. Анатомическая структура, прозванная нами челюстью, – наследственная характеристика костистых и хрящевых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 5.1). У челюстных рыб тоже довольно сложно выделить те пять костей, которые нас интересуют. У примитивных осетрообразных кости головы слиты в одну сплошную пластину, поэтому разглядеть отдельные кости чрезвычайно сложно. А вот у более развитых костных рыб отдельные кости уже узнаваемы: можно легко различить и определить три кости – зубную, сочленовную и чешуйчатую, но нет никаких следов квадратной и слуховой. У рыб нет ни наружного уха, ни среднего, поэтому можно уверенно сказать, что три кости, которые можно распознать в их челюсти, находятся за пределами слухового органа. Две искомые кости появляются у рептилий: квадратная расположена за пределами внутреннего уха, а слуховая – внутри его, соединяясь с мембраной, называемой барабанной перепонкой. Обратите внимание, что сочленение челюсти у костных рыб происходит при контакте квадратной и сочленовной костей, и это универсальная характеристика челюстей рыб, рептилий, птиц, черепах и земноводных, но не млекопитающих, счастливых обладателей сложно устроенного внутреннего уха. Квадратная и сочленовная кости челюстного шарнира у млекопитающих превращаются в кости внутреннего уха: молоточек (сочленовная кость) и наковальню (квадратная). Эта новая аранжировка наших старых пяти костей – суставной, квадратной, слуховой, или молоточка, наковальни и стремечка, особенно трех последних, – и составляет трехкостное внутреннее ухо людей и других млекопитающих. Челюсть млекопитающего представляет собой сочленение чешуйчатой и зубной костей. Это преобразование в конечном итоге направлено на бережливое использование челюстных костей. Среди млекопитающих был и остается строгий отбор, направленный на поддержание этих костных структур и суставов, и поэтому в общем расположении костей их внутреннего уха мало что изменилось. Но диапазон звуковых длин волн, воспринимаемых млекопитающими, может варьироваться в результате изменения других структур внутреннего уха или даже некоторых структур среднего уха и наружного. Достаточно взглянуть на размер наружного уха у млекопитающих, которым необходим острый слух (как правило, большие уши означают высокую остроту слуха), чтобы увидеть, как оно видоизменяется в ответ на отбор при необходимости воспринимать и передавать в мозг какие-то очень специфические звуки.