Книга Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

«Между наличными условными рефлексами и поздними следовыми есть довольно существенная разница в свойствах»

Но кроме этой подгруппы в группе внешнего торможения имеется подгруппа постоянных тормозов, которые с повторением не теряют своего действия, а держатся постоянно. Например, вы имеете кислотный условный рефлекс. Если вы перед этим кислотным рефлексом собаку покормите, т. е. возбудите у нее тот отдел мозга, тот центр, который работает, когда животное ест, то после этого на значительный срок кислотный рефлекс будет совершенно или в известной степени заторможен. И так будет всегда, сколько бы вы такой опыт ни повторяли. Значит, это надо считать постоянным тормозом. И таких постоянных тормозов немало. Если мы делаем условный рефлекс из вливания кислоты и по неосторожности (вливая недостаточно разбавленный раствор или вливая слишком часто и много) причиним животному стоматит, то условный рефлекс на кислоту будет задержан до тех пор, пока не будет устранено это патологическое состояние рта. Или, например, может случиться, что собака имеет ранение на коже и в станке лямками раздражается, и тогда присоединяется оборонительный рефлекс, а условные рефлексы, в особенности кислотный, будут заторможены. В этом отношении, конечно, может быть много и других случаев, например следующий. Сначала опыт идет хорошо, а затем вдруг рефлексы падают и, наконец, исчезают. Что такое? Но достаточно свести собаку на двор, где она помочится, и она снова дает нормальные рефлексы. Очевидно, раздражение центра мочеиспускательного рефлекса затормозило наши условные рефлексы. Возьмем пору, когда самки находятся в периоде течки. Если самцы перед опытом находятся поблизости самок, то у первых также условные рефлексы оказываются заторможенными в большей или меньшей степени. Здесь тормозит, очевидно, раздражение полового центра, и т. д.

Итак, вы видите, что условий, тормозящих наши рефлексы, очень много, и недаром эти рефлексы названы нами условными. Но, однако, все эти условия легко иметь в руках, их устранять, их не допускать. Это будут все случаи внешнего торможения, все они характеризуются, повторяю еще раз, тем, что, как только в центральной нервной системе возникнет другая, посторонняя нервная деятельность, она сейчас же дает себя знать на уменьшении или исчезании условных рефлексов, но временно, пока существует обусловивший ее раздражитель или его последействие.

«Данные физиологии позволяют при нормальной деятельности отличать два рода центрального торможения, которые можно было бы назвать прямое и косвенное, или внутреннее и внешнее. Одно торможение есть непосредственный эффект раздражений, приходящих в данный центр, – внутреннее торможение, а другое – результат взаимодействия различных деятельных центров – внешнее торможение»

Лекция четвертая

2) Внутреннее торможение условных рефлексов: а) угасание условных рефлексов

Мм. гг.! В конце предшествующей лекции я познакомил вас с так называемым нами внешним торможением условных рефлексов, т. е. многочисленными случаями временного столкновения их с другими посторонними раздражениями мозга, причем наши рефлексы на это время слабнут в большей или меньшей степени или даже совершенно исчезают.

Теперь мы приступаем к другому роду торможения, называемого нами внутренним, когда положительный условный раздражитель при определенных условиях сам превращается в тормозной, отрицательный, т. е. когда он в клетках больших полушарий производит не процесс возбуждения, а процесс торможения. Таким образом, мы получаем рядом с положительными условными рефлексами отрицательные условные рефлексы.

Явное, бросающееся в глаза различие между внешним и внутренним торможением состоит в том, что внешнее торможение возникает сейчас же при указанных выше условиях, внутреннее же торможение непременно развивается постепенно, а иногда вырабатывается очень медленно и даже с трудом.

Я начну с того случая внутреннего торможения, с которым мы при изучении условных рефлексов встретились прежде всего, и опишу его, что касается понимания его нами, так сказать, до известной степени исторически, так как понимание это, конечно, складывалось постепенно.

Перед вами та же собака, и действовать на нее мы будем тем же условным раздражителем – ударами метронома. Мой помощник будет громко считать число капель слюны за 30 секунд действия метронома и отмечать промежуток в секундах между началом раздражения и началом слюноотделения. Этот промежуток мы привыкли называть латентным периодом, хотя в нашем случае было бы рациональнее изобрести для обозначения его другой термин, как увидим это дальше. На этот раз за раздражением метрономом не последует, как обыкновенно, подкармливание животного, мы не подкрепим условного рефлекса (наше обычное выражение), а через 2 минуты повторим то же самое, и так – несколько раз.

Мы получим следующее:

На этом мы опыт временно остановим, чтобы в сегодняшней же лекции иметь возможность прибавить к нему важную подробность. Ясно, что с повторением при данном условии условный рефлекс слабеет. Если бы мы опыт продолжали дальше, дело кончилось бы полным отсутствием слюноотделения.

Это явление быстрой и более или менее постепенной потери условным раздражителем своего действия, раз он не сопровождается соответствующим безусловным, мы, не предрешая вопроса о его натуре, назвали угасанием и собрали относительно него очень большой материал, к передаче которого я теперь и перейду.

«У живых, возбудимых собак рефлексы угасают большей частью медленно, у спокойных, так сказать солидных, угасают быстро»

Только – предварительно несколько слов еще о нашей терминологии. Мы ранее часто различали прилагательными – натуральный и искусственный – условный рефлекс, который образовался или образовывался, так сказать, сам собой на пищу на расстоянии и на подробности процедуры вливания кислоты, – от рефлекса на агенты, не имеющие обыкновенно никакого отношения ни к еде, ни к введению в рот отвергаемых веществ. В свойствах этих рефлексов нет ни малейшей разницы. Бесчисленные посторонние агенты, из которых мы делали и постоянно делаем условные раздражители, были важны для нас не только потому, что их легко было сделать вполне однообразными, точными и удобно регулируемыми в отношении интенсивности, но и потому, что они открывали для нас огромный горизонт исследования, как увидим это дальше. Таким образом, то, что сначала было применено нами только для проверки правильности нашего понимания механизма образования натуральных рефлексов, впоследствии сделалось главным материалом нашего исследования. Я упоминаю об этом сейчас потому, что на первых порах нашей работы было сделано много опытов именно с натуральными условными рефлексами, и сейчас я буду приводить немало протоколов таких опытов.

Что касается хода угасания, его постепенности и правильности, то здесь часто наблюдаются колебания. Эти колебания зависят от двоякого рода условий. Во-первых, от внешних. Для правильного падения условных повторно неподкрепляемых рефлексов требуются как однообразие и постоянство условного раздражителя, так и отсутствие даже малейших изменений в обстановке животного. При натуральных условных рефлексах нахождение пищи перед животным то вблизи, то несколько дальше, то неподвижное, то перемещающееся хотя бы и незначительно, обусловливает очень большие колебания (то вверх, то вниз) угасающего рефлекса. При искусственных агентах, конечно, легко достигается абсолютное постоянство раздражения, и этот повод колебаний исключается вполне. Резкие изменения обстановки, как случай внешнего торможения, понятно, быстро снижают рефлекс с тем, чтобы по миновании этих изменений он опять несколько поднялся. Но особенно интересно влияние незначительных изменений обстановки. Они временно ослабляют или устраняют угасание. Такой случай произошел в нашем сегодняшнем опыте при пятом повторении рефлекса. Повышение рефлекса с 5 капель до 7 отчетливо совпало с некоторым движением среди слушателей в этот момент. Это очень важный пункт в физиологии больших полушарий, и к нему мы вернемся еще раз несколько позже в сегодняшней же лекции. Но и при постоянстве как раздражителя, так и обстановки все же иногда наблюдаются колебания, и притом ритмического характера. И это, очевидно, от условий второго рода, внутренних условий происходящего при угасании нервного процесса. С этим явлением впоследствии мы будем встречаться много раз.